Articles

Molekulaariset lausekkeet Solubiologia: Endosomit

Endosomit ja Endosytoosi

Endosomit ovat kalvoon sitoutuneita vesikkeleitä, jotka muodostuvat kompleksisen prosessiperheen kautta, joka tunnetaan yhdessä endosytoosina, ja joita on lähes jokaisen eläinsolun sytoplasmassa. Endosytoosin perusmekanismi on sen vastakohta, mitä tapahtuu eksosytoosin tai solunerityksen aikana. Siihen liittyy solun plasmakalvon tunkeutuminen (taittuminen sisäänpäin) makromolekyylien tai muun solunulkoisen nesteen läpi diffusoivan aineen ympärille. Tämän jälkeen soluun tuodaan soluun kiertyneitä vieraita aineita, jotka kalvosta (orastava) nipistämisen jälkeen vapautuvat solulimaan pussimaisessa rakkulassa. Vesikkelien koko vaihtelee, ja halkaisijaltaan yli 100 nanometrin kokoisia kutsutaan tyypillisesti vakuoleiksi.

kolme tyypillisessä solussa esiintyvää endosytoosin primaarista mekanismia on esitetty kuvassa 1. Kuvan vasemmalla laidalla on reseptorivälitteinen endosytoosi, joka on endosyyttisen prosessin tarkimmin kohdistettu muoto. Reseptorivälitteisen endosytoosin kautta aktiiviset solut pystyvät ottamaan merkittäviä määriä tiettyjä molekyylejä (ligandeja), jotka sitoutuvat reseptoripaikkoihin, jotka ulottuvat sytoplasmakalvostosta solunulkoiseen nesteeseen, joka ympäröi solua. Nämä reseptoripaikat ryhmittyvät yleensä kalvossa pinnoitettuihin kuoppiin, joita reunustaa sytoplasmapinnallaan harjamainen kokoelma karvaproteiineja. Karvaproteiinien arvellaan suurentavan kuoppaa ja muodostavan vesikkelin. Huomaa, kuten kuvassa 1 on esitetty, reseptorivälitteisen endosytoosin kautta syntyvät rakkulat voivat sisäistää ligandien lisäksi muitakin molekyylejä, vaikka ligandit yleensä tuodaan soluun suuremmassa pitoisuudessa.

vähemmän spesifinen endosytoosin mekanismi on pinosytoosi, joka on havainnollistettu kuvan 1 keskiosassa. Pinosytoosin avulla solu pystyy nielemään nestepisaroita solunulkoisesta nesteestä. Kaikki solupisaroissa solun ulkopuolella olevat liuokset voivat koteloitua tämän prosessin kautta muodostuneisiin rakkuloihin, jolloin solunulkoisessa nesteessä olevista solunulkoisista nesteistä tulee myös eniten keskittyneitä kalvopusseihin. Pinosyyttiset vesikkelit ovat yleensä pienempiä kuin muilla endosyyttisillä prosesseilla tuotetut vesikkelit.

lopullinen endosytoosi eli fagosytoosi (KS.Kuva 1) on luultavasti tunnetuin tapa, jolla solu voi tuoda maahan ulkopuolisia aineita. Monissa koulun tiedelaboratorioissa lapset tarkkailevat mikroskoopilla ameboja ja tarkkailevat yksisoluisten eliöiden syömistä venyttämällä pseudopodiaa ja saartamalla kaikki niiden poluilta löytämänsä ravintohiukkaset. Tämä nielaisu ja sitä seuraava hiukkasten pakkaaminen vesikkeleihin, jotka ovat yleensä riittävän suuria, jotta niitä voidaan kutsua oikein vakuoleiksi, on fagosytoosia. Vaikka fagosytoosi yhdistetään yleisesti ameboihin, sitä harjoittavat monet eliöt. Useimmilla monisoluisilla eläimillä fagosyyttisolut toimivat pääasiassa ruumiin puolustuksessa eivätkä keinona saada ravintoa. Esimerkiksi leukosyytit ihmiskehossa usein fagosytoosi alkueläimiä, bakteereja, kuolleita soluja ja vastaavia materiaaleja, jotta auttaa torjumaan infektioita tai muita ongelmia.

sytoplasmaan vapauduttuaan useat endosytoosin kautta syntyneet pienet vesikkelit voivat yhdistyä yhdeksi kokonaisuudeksi. Tämä endosomi toimii yleensä kahdella tavalla. Tavallisimmin endosomit kuljettavat sisältönsä sarjassa vaiheita lysosomiin,joka myöhemmin sulattaa materiaalit. Toisissa tapauksissa solu kuitenkin käyttää endosomeja erilaisten aineiden kuljettamiseen ulkoisen solukalvon eri osien välillä. Tämä jälkimmäinen tehtävä on erityisen tärkeä epiteelisoluissa, kuten ihon uloimman kerroksen muodostavissa soluissa, koska niissä esiintyy polaarisuutta (solun toinen puoli on erilainen kuin toinen puoli). Kuvassa 2 on havainnollistettu fluoresenssin digitaalinen kuva yhdestä Afrikkalaisesta vihreän apinan munuaisen fibroblastisolusta (CV-1-linja), joka on transfektoitu fluoresoivalla proteiinilla, joka on fuusioitu kohdeaminohapposekvenssiin endosomeja varten (vihreä). Tuma, plasmakalvo ja endosomin komponentit on merkitty kuvaan.

endosomi, jonka on tarkoitus siirtää sisältönsä lysosomiin, käy yleensä läpi useita muutoksia matkansa varrella. Alkuperäisessä muodossaan, kun rakennetta kutsutaan usein varhaiseksi endosomiksi, erikoistuneessa vesikkelissä on yksi lokero. Ajan myötä vesikkelissä tapahtuu kuitenkin kemiallisia muutoksia ja endosomia ympäröivä kalvo taittuu itseensä samalla tavalla kuin plasmakalvo. Tällöin kalvoa ei kuitenkaan nipistetä irti. Näin muodostuu moniosainen rakenne, jota kutsutaan multivesikulaariseksi endosomiksi. Multivesikulaarinen endosomi on välirakenne, jossa tapahtuu lisää kemiallisia muutoksia, mukaan lukien merkittävä pH-tason lasku, vesikkelin kehittyessä myöhäiseksi endosomiksi.

vaikka myöhäiset endosomit kykenevät hajottamaan monia proteiineja ja rasvoja, tarvitaan lysosomi sulattamaan kaikki niiden sisältämät aineet täysin. Usein myöhäisten endosomien sisältö kulkeutuu lysosomiin niiden kalvojen fuusion (yhdistymisen) kautta. Joissakin olosuhteissa myöhäiset endosomit pystyvät edelleen kypsymään lysosomeiksi ylimääräisillä kemiallisilla ja rakenteellisilla muutoksilla, jolloin fuusio ei ole välttämätön digestion loppuun saattamiseksi.

BACK TO ANIMAL CELL STRUCTURE

Questions or comments? Lähetä meille sähköpostia.
© 1995-2019 Michael W. Davidson and the Florida State University. Kaikki Oikeudet Pidätetään. Kuvia, grafiikkaa, ohjelmistoja, skriptejä tai sovelmia ei saa jäljentää tai käyttää millään tavalla ilman tekijänoikeuksien haltijoiden lupaa. Tämän sivuston käyttö tarkoittaa, että hyväksyt kaikki omistajien asettamat oikeudelliset ehdot.
tätä verkkosivustoa ylläpitää
Graphics & Web-Ohjelmointitiimi
yhteistyössä optisen mikroskopian kanssa
National High Magnetic Field Laboratoryssa.
Last modification: Friday, marras 13, 2015 klo 01:18
Access Count Since May 26, 2005: 220036
Microscopes provided by: