reproduktion& spredning

seksuel reproduktion involverer blanding af gener fra to forskellige forældre for at give afkom med en genetisk sammensætning svarende til, men forskellig fra hver forælder. I bryophytes kræver processen produktion af mandlige kønsceller (sæd), kvindelige kønsceller (æg) og nogle midler til at få sædcellerne til æggene. Gameterne produceres på gametofytterne. Sæden produceres inden for små, typisk stalkede, klubformede strukturer kaldet antheridia, og du kan også se bryophyte sæd kaldet antherooider. Stilken forankrer antheridium til gametofyten. Hvert antheridium producerer adskillige sædceller. Æggene produceres i små, typisk noget kolbe – lignende strukturer kaldet archegonia. Hvert arkegonium indeholder et æg (i en hævet sektion kaldet venter), og sædcellerne kommer ind gennem kanalen i den smallere, rørformede sektion (eller hals). På siden af venter modsat halsen er foden, der forankrer archegonium til gametofyten. I de tidlige stadier af archegonial udvikling, at kanalen ikke eksisterer, bliver området fyldt med celler. Ved modenhed går cellerne i midten af nakken i opløsning for at skabe kanalen. Kanalen er fyldt med slim, der skyldes nedbrydning af de celler, der oprindeligt besatte kanalen.

et befrugtet æg i et arkegonium udvikler sig til sporofyten. Sporofyten består af en sporeholdig kapsel, der afhængigt af arten kan være forfulgt eller stalkløs. Hver spore indeholder en blanding af gener fra de to forældre og på vellykket spiring vil give anledning til en ny gametophyte.

de følgende diagrammer viser nogle mos archegonia og antheridia. Tallene er kopieret fra John Lindley ‘ s vegetabilsk rige, udgivet i 1853. Den archegonia er til venstre og har været farvet grøn Du kan se de hævede venters nær de archegonial baser. På toppen af halsen har hvert arkegonium en noget tragtformet mund. Antheridia er til højre, er blevet farvet blå, og det midterste antheridium frigiver en sædmasse, farvet brun-orange. Archegonia og antheridia vokser blandet med hårlignende til klublignende parafyser, efterladt ufarvet i diagrammerne. Det foregående afsnit nævnte, at antheridia og archegonia er små. Størrelsen varierer afhængigt af arten, men typisk er disse gameteproducerende organer godt under en millimeter lange.

Bryophyte antheridia er ret ensartede i struktur, og det samme gælder for archegonia. Antheridia varierer i størrelse og form (fra kugleformet til noget cylindrisk) afhængigt af arter, men diagrammet ovenfor fanger essensen af ethvert antheridium – en kort, smal stilk, der understøtter et hævet, sædproducerende organ. Tilsvarende varierer archegonia i størrelse og relative længder af nakken, venter og længden af støttefoden – men diagrammet ovenfor viser de væsentlige træk ved Al archegonia.

individuel antheridia og archegonia er mikroskopiske, men til tider kan du se, hvor de er dannet. I dette billede af mosen Rosulabryum billardieri hver gul bold er en klynge af antheridia. Det samme er tilfældet på dette foto af en thallose leverurt i slægten Fossombronia. Dette foto viser hanplanter af hornurt Phaeoceros inflatus og antheridia produceres i de mange” blærer”, der er synlige på thallus. Grupper af archegonia findes under de hvide “blærer” vist på dette billede af thallose leverurt Lunularia cruciata.

selvom der er meget ensartethed på det strukturelle niveau, er der variation i dannelsen og arrangementet af archegonia og antheridia. Resten af denne side giver et overblik over den seksuelle reproduktionscyklus.

at få sæd til æg

Når et antheridium er modnet og indeholder levedygtig sæd, skal sædcellerne komme til æggene i archegonia. Det første skridt for sædcellerne at komme ud af antheridia, og det andet er at rejse til archegonia og befrugte æggene indeni. Vand er afgørende for begge trin.

i nogle bryophytes vil et modent antheridium holde fri sæd, men mere almindeligt er det ikke tilfældet, men hver sæd er stadig indeholdt i den celle, hvori den dannede sig. I et sådant tilfælde frigives de sædholdige celler, når et antheridium åbnes, og det er kun på et eller andet tidspunkt efter frigivelse fra antheridiet, at den enkelte sæd, inden for hver sådan celle, frigøres. En sådan befrielse kan finde sted kort efter åbningen af antheridium eller så længe som 15 minutter senere, afhængigt af arter. I det følgende betyder udtrykket” sædmasse ” enten en masse fri sæd eller en masse sædholdige celler, når det ikke er vigtigt at skelne mellem de to.

når et modent antheridium fugtes, absorberer cellerne ved toppen vand, svulmer og til sidst brister eller åbner på en eller anden måde. Sædmassen inde i et modent antheridium er under pres. Så når et antheridium er åbnet, tvinges sædmassen ud. I nogle bryophytes er kraften nok til at skyde sædmassen i luften, hvilket tillader spredning over et relativt bredt område. Imidlertid oser sædmassen i de fleste tilfælde simpelthen ind i området omkring antheridium, og yderligere spredning sker på andre måder. Mens hele sædmassen undertiden kan frigives under den kraftige ekstrudering, er frigivelse oftere en to-trins proces. Typisk tvinges en stor procentdel af sporemassen hurtigt ud af det opbyggede indre tryk, men en andel forbliver inden for antheridium og går langsommere ud over mange minutter.

resumeet i det foregående afsnit er nok til at give dig en hurtig forståelse af de brede træk ved processen, men der er variation i den finere detalje mellem arter. Befrielsen & spredning af SÆDSIDEN ser nærmere på nogle af trinene i et par bryophytes. Sæd-til-æg-processen er blevet grundigt undersøgt i et relativt lille antal bryophytter. Eksemplerne på denne side forklarer muligvis ikke processerne i alle bryophytes, men du vil i det mindste se nogle af de variationer, der vides at forekomme.

efter befrugtning

når et æg er befrugtet, begynder udviklingen af sporofyten. Det befrugtede æg forlænges, og efter nogle få celledelinger begynder at differentiere. Den nedre del bliver normalt en fod, der trænger ind i gametofyten og forankrer den embryonale sporofyt til gametofyten. Den øvre vil udvikle sig til den sporebærende kapsel (og også den understøttende stilk eller seta, i arter, hvor den modne kapsel er stalket).

sporofytterne er i det mindste delvist afhængige af gametofyten for næringsstoffer. Overførselsceller udvikler sig ved sporophyte-gametophytgrænsen i de fleste bryophytter, men ikke alle. Disse celler er specialiserede celler, der muliggør effektiv overførsel af næringsstoffer fra gametofyten til sporofyten. I bryophytes, hvor de forekommer, kan de dannes på gametophyten, sporophyten eller begge dele. Så kombineret med muligheden for ingen overførselsceller er der fire muligheder. Alle hornvorter har overførselsceller, og de dannes kun på gametofyten. Tre af de fire muligheder forekommer i moser. I størstedelen af moss slægter overførsel celler findes på både gametophyte og sporophyte, selvom de er fraværende i Sphagnum og i et lille antal mos Slægter de findes kun på sporophyte. Et almindeligt eksempel på det sidste er slægten Polytrichum og dets nære slægtninge. I levervorter forekommer alle fire muligheder. De grønne leverurt har kun overførselsceller på sporofytterne. I de komplekse thallose levervorter findes overførselscellerne på både sporophyte og gametophyte. I de enkle thalloide levervorter er der eksempler på alle fire muligheder.

gametophyte-sporophyte-krydset har ofte en indviklet, labyrintlignende form. Dette giver et større overfladeareal (og dermed flere overførselsceller) end en simpel, glat grænse og øger således den hastighed, hvormed næringsstoffer kan strømme til sporofyten.

efter befrugtning ændres arkegoniet til en beskyttende kappe omkring den unge sporofyt. Der er betydelige forskelle i både struktur og udvikling mellem hornurt, leverurt og mos sporofytter. Du kan finde ud af mere om det ydre udseende ved at gå til BRYOPHYTE-GRUPPESEKTIONEN. I afsnittet SPOROFYTUDVIKLING finder du mere detaljerede beretninger om sporofytudvikling og deres interne struktur.

i moser er archegonia typisk dannet i grupper. I mange tilfælde, når en archegonium i en sådan gruppe er blevet befrugtet, mister de andre evnen til at blive befrugtet. Dette ser ud til at være forårsaget af et hæmmende hormon frigivet fra et befrugtet arkegonium. Under sådanne omstændigheder kan kun en sporofyt udvikle sig fra den arkegoniale gruppe. Under nogle omstændigheder kan mere end en sporofyt udvikle sig fra en arkegonial gruppe. Et sådant fænomen kaldes polysety. Det kan skyldes, at to archegonia befrugtes samtidigt eller måske på grund af for lav en mængde hæmmende hormon, der produceres.

Se også:

Liberation & dispersal of sperm

Vegetative Reproduction

Sexual vs Vegetative Reproduction