Fosforformer og fosfataseproduktion

Total fosfor viste sig at være en dårlig forudsigelse for fosfataseaktivitet, fordi den omfatter fosfordelen af primært mineral og også okkluderede genstridige former, begge er reservoirer, der ikke kan være substrat for fosfataseaktivitet (tabel 1, Fig. 2A). Vores forklaringer på dette resultat er (1) total P omfatter mineralformer, der er udelukket fra sløjfen i cyklussen af P mellem jord og planter, og (2) total P inkluderer uorganiske former, der heller ikke er tilgængelige for planter. Fosfor er til stede i jord i flere organiske og uorganiske former, og kun en lille brøkdel af Porg er modtagelig for frigivelse af tilgængeligt fosfat efter phosphatasereaktion24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) er traditionelt blevet præsenteret som en god fuldmagt til p-tilgængelighed i økosystemer. Imidlertid, av. P korrelerede ikke med phosphataseaktivitet (tabel 1, Fig. 2B), der angiver, at av. P vedrører den faktiske tilgængelighed af P, men ikke systemets potentielle kapacitet til at frigive P ved hjælp af fosfataser. I stedet, det kan betragtes som et øjeblikkeligt billede af det umiddelbart tilgængelige P. tilgængelige P-resultater fra balancen mellem plante-og mikrobielle dræn, og kilder fra organisk materiale, selv delvist kontrolleret af phosphataseaktivitet. Således vedrører phosphatase kun kildeudtrykket, hvorimod tilgængelig P også styres af vaskebetingelserne. Der opstår intet mønster mellem av P og phosphatase fra de data, vi indsamlede. Ikke desto mindre jord med høj av. Porg og Porg (Fig. 2C, D) opstår som de mest nyttige p-fraktioner til at forudsige potentiel phosphataseaktivitet25. Organisk fraktion indbefatter meget recalcitrant og moderat labile former, men som et naturligt potentielt substrat for phosphatase er det en korrekt indikator for systemets kapacitet til at opnå labilt fosfor. Dette styrker ideen om, at ikke kun labile, men også de moderat labile former24 er nødvendige for at kvantificere næringsstofbegrænsninger i et jord-plantesystem. Derfor kan en kombination af organisk p-reservoir og dets adgangsdør (phosphataseaktivitet) være en bedre indikator for systemets p-cykelkapacitet end det direkte mål for Tilgængelige Former. Uheldigvis, på trods af at vi havde til formål at teste statistisk robustheden af Porg som en indikator for sur phosphatase, kompileringstilgængeligheden af p-fraktionsmålinger var meget lavere i vores database end for TC og TN. Af denne grund blev Porg udelukket fra den strukturelle ligningsmodellering. Tabel 1 viser imidlertid, hvordan Porg viste sig at være korreleret med TN (tabel 1, R2 = 0.44, p < 0.001), TC (R2 = 0.50, p < 0.001) og også mikrobielt kulstof (R2 = 0.42, p < 0.01), begge først inkluderet i den præsenterede SEM. Dette tyder tydeligt på, at jord med højere nitrogenindhold også er bredere reservoirer til Porg, formodentlig fordi de akkumulerer mere organisk materiale. Resultatet af SEM og de mulige direkte virkninger af TN og TC over fosfataseproduktion diskuteres i det følgende afsnit. Ikke desto mindre kan TN og TC også betragtes som gode fuldmagter af jordporg, hvilket forstærker ideen om, at den organiske fraktion af jord P, kan være en god indikator for den potentielle aktivitet af sur phosphatase.

virkninger af nitrogenindhold og klima på fosfataseaktivitet

de vigtigste mønstre i stor skala for syrefosfataseaktivitetsfordeling forklares med klimatiske forhold og jordnæringskoncentrationer. Jord TN er en god forudsigelse for phosphataseaktivitetsgradienter, der forklarer cirka 50% af phosphatasevariansen i de lineære modeller, der omfattede tre eller fem variabler (Fig. 4, TN-koefficient 0,51), og som blev anvendt på det komplette globale datasæt. Vores Analyse er i tråd med undersøgelser, der rapporterer stimulering af phosphataseaktivitet ved N befrugtning13. Mikroorganismer, og formentlig planter, menes at reagere på elementære ubalancer i deres ressourcer ved at producere af mineraler rettet mod elementet i need26. P bliver kun vækstbegrænsende, når og hvor tilgængeligheden af andre ressourcer, f.eks. Samlet kvælstof er blevet betragtet som et passende benchmark til bestemmelse af N tilgængelighed i naturlige og landbrugsjord27,28,29,30,31. Da N er det vigtigste vækstbegrænsende næringsstof i mange områder af verden, kræves høj n-tilgængelighed i forhold til P for organismer at begynde at investere i produktionen af phosphatase, et protein og derfor et n-rigt molekyle32, 33,34. Derfor kan det observerede mønster af stigende phosphataseaktivitet med TN opstå som følge af øgede n-investeringer fra planter og mikrober i P, der erhverver f.eks. ved højere n-tilgængelighed35. TN er ofte godt korreleret med mikrobiel biomasse og mikrobiel C36, som igen er relateret højsyrefosfataseaktivitet som demonstreret i vores database. Disse mønstre kan dog også være delvist afhængige af mikrobiel samfundssammensætning, da bakterier menes at være mere konkurrencedygtige end svampe i høj-n miljøer9.

vores Analyse viser, at effekten af N blev moduleret af klimatiske forhold. Sem-analysen identificerede især en vigtig rolle for vandforsyningen (MAP) for fosfataseaktiviteten med en direkte, men også en stærk indirekte effekt på TN og TC (Fig. 3), fordi de steder med højere nedbørsmængder også ofte havde mere TN. Denne konklusion er i overensstemmelse med de fleste af forsøgene, der undersøgte produktion under forskellige niveauer af vandtilgængelighed, hvilket viste lavere fosfataseaktivitet under tørkeforhold37. Nogle af disse undersøgelser rapporterede, at jordtørke nedsatte jordphosphataseaktivitet, faldende p-mineralisering og kortvarig tilgængelig P og forøgelse af p-Indholdet af kuld37. Mangel på vand kan være ansvarlig for de ekstremt lave niveauer af mikrobiel biomasse og phosphatase i tørre og halvaride biomer. Områder med barske klimaforhold har været forbundet med lavere tilførsel af affald, nedbrydelighed, mikrobiel og plantebiomasse og aktivitet38. På den anden side er virkningerne af den anden ende af vandtilgængelighedsspektret, som dem, der findes på oversvømmede områder (sumpe, oversvømmede skove), meget afhængige af reducerende forhold og p-speciering på grund af vandmætning39 (se afsnit 3.2).

vores data viser, hvordan fosfatase er afhængig af klimamønstre, men også TN-koncentration i jord. Vores resultater antyder kobling af forskellige tidsskalaprocesser til kontrol af phosphataseaktivitet. På den ene side har flere undersøgelser rapporteret forbedret fosfataseproduktion under N-befrugtningseksperimenter, hvilket afslører en kortvarig kontrol af den fermatiske produktion. På den anden side, hvor klimatiske forhold er gunstige og produktiviteten højere, har planter og mikrober moduleret næringsbassinerne. Det er kendt, at summen af organisk P og okkluderet P bliver en større P-pool i jord med stigende forvitringsintensitet40. I vores database er TN og organisk P også stærkt korreleret, så vi foreslår, at effekten af TN over fosfataseaktivitet også er stærkt påvirket af langsigtet økosystemudvikling.

vores SEM-model identificerede også en positiv direkte effekt af temperatur (MAT), som stimulerer produktiviteten, på phosphataseaktivitet (Fig. 3) men en negativ indirekte effekt via TN (sandsynligvis relateret til barske forhold), hvilket giver næsten ingen total effekt af MAT på phosphataseaktivitet. Flere undersøgelser af forskellige typer biomer rapporterer øget planteproduktivitet og mikrobiel aktivitet ved højere temperaturer41 eller øget fosfataseaktivitet med atmosfæriske opvarmningstendenser 42. I modsætning hertil antages kolde temperaturer og forsinket nedbrydning at sænke n tilgængelighed41.

mønstre af phosphataseaktivitet i forskellige biomer

flere undersøgelser har antydet, at forholdet mellem n-og P-tilgængelighed og phosphataseaktivitet skulle holde på tværs af biomes43, men bevis manglede hidtil. Tilstedeværelsen af N i jord er den vigtigste faktor, der forklarer fosfataseaktivitet i tempererede klimaer, men fosfataseaktivitet viste sig også at være stærkt reduceret af barske klimatiske forhold i andre dele af verden. Fosfataseaktiviteten er lav i alpine miljøer (databasegennemsnit på 1,4 liter G−1 h−1), sandsynligvis begrænset af den lave pedogenetiske udvikling i stejle eller stenede højhøjdeområder med forhøjet termisk amplitude og kolde forhold (sem AMP total effekt var -0,2). En høj P-tilgængelighed fra direkte apatitforvitring på unge jordarter kan også føre til et lille behov for fosfataser. De lave nedbørshastigheder i tørre og halvtørre områder var også forbundet med meget lave fosfataseaktiviteter (databasegennemsnit på 4,28 liter G−1 h−1) i jord, der normalt er TN udtømt44. Vandtilgængelighed er den største begrænsning i tørre områder, men kolde forhold kan hæmme produktion og nedbrydning i boreale områder. Stagnerende boreale vådområder kan blive ekstremt rige på organisk materiale, hvor organisk P er fanget og dermed utilgængelig for både planter og mikrober. Dette ville forklare den ekstremt høje fosfataseaktivitet (databasegennemsnit på 46,7 liter G−1 h−1), Der findes i nogle tørvemarker45 og ville også indikere en stærkere p end N-begrænsning under sådanne betingelser, da N stadig kan kanaliseres til produktion til p-erhvervelse. Aktiviteten kan dog være meget lav i boreale områder med stenet jord, lave forvitringshastigheder46 og meget høj n begrænsning.

i betragtning af klimaforholdene med lavt kvælstof, lavt kulstofindhold og kort vækstsæson forventes den gennemsnitlige årlige fosfataseaktivitet at være lav i jord i middelhavsøkosystemer. Ikke desto mindre er der rapporteret om høje aktiviteter ved undersøgelser på Middelhavssteder37, og den gennemsnitlige aktivitet for dette biom var ret høj i denne undersøgelse (9,97 liter G−1 h−1). Middelhavsøkosystemer har en stærk sæsonbestemthed, og de fleste målinger blev indsamlet om foråret eller efteråret, når jordtemperaturer og vandforhold er optimale for produktiviteten42, og derfor kan aktiviteten være højere end det årlige gennemsnit. Indholdet af de øvre jordlag kan variere 2 gange mellem årstider i samfund, der lider af svær sæsonbestemthed, som dem i Middelhavsbassinet37. En anden hypotese er, at høje fosfataseværdier i jordbunden i middelhavsøkosystemerne er relateret til deres lave P-indhold15, 47,48,49. Det kan også være nødvendigt med flere former, fordi i disse systemer repræsenterer sclerophyll træagtig vegetation en vigtig brøkdel af skovundergrunden, som kræver mere energi for at blive nedbrudt.

fosfor er blevet betragtet som det vigtigste begrænsende næringsstof i tropiske økosystemer50, relateret til lav P jordsubstrater. Vores undersøgelse tyder på, at fosfataseaktivitet i tropiske og subtropiske økosystemer (databasegennemsnit på 8,8 liter G−1 h−1) afhænger stærkt af TN-indhold. Tropiske og subtropiske steder i vores datasæt havde lave TN-værdier (gennemsnit på 3.77 g kg-1), som forventet fra gamle jorde med ophøje mineralindhold og en stor n pulje i stand biomasse. På disse steder med relativt dårlig jord forekommer den vigtigste aktivitet ved kuldlaget, hvilket fremmer en meget hurtig næringscyklus og hurtige mineraliseringshastigheder. Ud over, de reducerede forhold, der er almindelige i nogle oversvømmede tropiske skove, selvom, kan føre til frigivelse af tidligere utilgængelig P ved opløsning af jernilte, der er i stand til at binde P39. Denne proces kan kompenseres ved dannelsen af ferrophosphat og en øget sorptionskapacitet af jernhydroksider39. De labile p-veje i disse miljøer er tæt forbundet med Fe-og S-cyklusserne.

tempererede steder havde højere fosfataseaktiviteter (14, 4 liter G−1 h−1). Disse økosystemer er ofte ikke vandbegrænsede og har ofte veludviklede jordhorisonter og højt nitrogenindhold på grund af høj atmosfærisk aflejring22. Lignende aktiviteter er blevet rapporteret for tempererede klimaksskove (23,5 og 6.63 g−1 H−1 i henholdsvis O-og Ah-horisonter)51.

for at undersøge forskellene mellem biomer er partielle rester plots blevet afbildet fra multiregressionsmodeller med interaktioner inklusive TN, MAT, kort og AMP (figur S3, tabel S5). Fosfataser var relateret til TN på tempererede og tropiske steder (figur S3) såvel som alpine og tørre steder (ikke vist). Effekten af TN er ikke den vigtigste faktor, der forklarer phosphataseaktivitetsvarians i Middelhavssteder på grund af tilbøjelighed til vandtilgængelighed og temperatur til at begrænse næringsstofcyklussen i systemet.

fosfataseaktivitet og jordforvitring

vores fund identificerede forskelle i fosfataseaktivitet forbundet med graden af jordforvitring og økosystemudvikling. Fosfataseaktiviteten var højest i mellemliggende forvitrede jordarter i vores datasæt (Fig. 5D). Dette mønster er parallelt med dem for TN (Fig. 5A), kulstof (F = 61,0, P < 0,0001, supplerende Fig. 3) og mikrobiel biomasse (F = 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), hvilket tyder på en sammenhæng mellem mikrobiel biomasse og næringsstofstatus16, 52. Selvom kronosekvenser og vejrfaser ikke er strengt sammenlignelige, begge mønstre for forandring deler fælles tendenser. Forskelle mellem lav og høj vejrstatus kan sammenlignes med forskelle mellem unge og gamle jordarter beskrevet i kronosekvenser. Allison et al.53 beskrev højere N og C gennem ældre stadier af en kronosekvens, men c -, N-og P-niveauer falder i den allerførste fase på de ældste jorde53. Ikke desto mindre er p-Indholdet af jorden udtømt meget hurtigere end C, således at C:P og N:P-forholdet konstant stiger med jordalderen53, 54. Et al.55 opsummerede de forventede ændringer i jordegenskaber over tid, herunder en indledende stigning og et senere fald i jord n og C indhold. Mikrobiel biomasse øges gradvist i de første faser af Kronosekvensen, indtil den gradvist bliver den første pulje af total biomassefosfor (plante og mikrobiel)9. Dette antyder en intens konkurrence mellem planter og saprotrofiske mikrober for jordfosfor i modne jorder9. Lavere fosfataseaktivitet med n-begrænsning er vist på retrogresserede steder på vulkanske øer56 som i de stærkt forvitrede jordarter i vores datasæt, hvor en meget vigtig komponent i den fermatiske aktivitet forekommer på kuldlaget før end Jorden (Fig. 5D). Det er vanskeligt at vurdere de relative bidrag fra næringsstoftilgængelighed og ændringer i jordmikrobiota til ændringshastigheden 55. Et skift af mikrobielle samfund fra bakteriel til svampedominans er almindeligt i n-begrænset sur jord9, 52, og et sådant skift kan blive en vigtig drivkraft for phosphataseaktivitet. Der kan også forekomme en positiv feedbacksløjfe med intensiverende næringsbegrænsning: lavere næringsstofkoncentrationer ændrer mikrobielle samfund, mindsker nedbrydningsaktivitet og intensiverer næringsbegrænsningen yderligere.

virkninger af samfunds-og skovtype

phosphataseaktivitet og TN varierede også markant mellem samfund (Fig. 5B, E). Fosfataseaktiviteten var konsekvent højere i skove (12,4 liter G−1 h−1) end i græsarealer (4,83 liter g−1 h−1) (selv når de deler jordforvitringsstatus) eller i forvaltet eller forstyrret jord (6,72 liter g−1 h−1). Et al.57 rapporterede, at næringsstofcykling og aktivitet var tæt forbundet i over og under jorden biota. Græsarealer er systemer sammensat af plantearter, der hurtigt cykler næringsstoffer, hvilket gavner bakteriedominans (mere konkurrencedygtig under høje n-betingelser)52. Kontrollen af plantesammensætning over nedbrydere er kontekstafhængig, men en højere andel svampe over bakterier forventes i skovjord. Root symbiotiske mykorrhisale svampe er effektive producenter af phosphatase58 og udøver en vigtig kontrol over næringsstofoptagelse59, 60. Dette skyldes det store overfladeareal, som mykorrhis udvikler sig i kontakt med jorden og interagerer mere effektivt med de mineralske og organiske omgivelser61. Mængden af mykorrhisatyper i jord er afhængig af fordelingen af deres værtsarter, og græsarealer og skovjord udviser forskellig mangfoldighed af mykorrhis59, 62, hvilket kan bidrage til den endelige fosfataseproduktion. Sameksistensen af forskellige træarter frembringer en ujævn mikrobiel fordeling i skove af “single-tree” virkninger54 på variabiliteten af de mikrobielle samfund. Jordsamfund, herunder rodfødere og jordtekniske organismer, bestemmer også de endelige specifikke profiler. Et godt eksempel er de epigeiske regnorme og termitter, hvis gensidige forhold kan bidrage til højere fosfataseaktivitet63. Vi bemærker dog, at på trods af skov-og græsarealer, der viser forskelle i næringsstofbelastningskapacitet og primær produktivitet, ligger et fælles mønster mellem TN og sur Phosphatase til grund for disse forskelle (figur S4).

oplysninger fra skovsamfundene indsamlet i vores datasæt gjorde det muligt for os at identificere forskelle mellem angiosperm og gymnospermjord (Fig. 5F). Jordphosphatase var signifikant højere i angiospermskovene (14,5 vs 8,2 liter g−1 h−1) sammenlignet med gymnosperm. Dette mønster var konsistent for Middelhavet og tempererede biomer, men ikke de tropiske eller subtropiske steder, hvor angiosperm Dominans ikke tillod denne sammenligning. En forskel mellem disse to træklasser antyder, at en betydelig del af fosfataseaktiviteten i jord i skove kan produceres af planterødder og mutualistisk mychorrhea. Lavere biologisk aktivitet kunne forventes i gymnospermjord, som er bedre tilpasset barske forhold (vandspænding i middelhavsskove og lavere temperaturer i boreale) sammenlignet med angiospermskove. Imidlertid, vi identificerede ikke store forskelle i nedbør mellem begge grupper af skov sammenlignet i vores database, faktum, der antyder, at forskelle afhænger af biologiske forskelle snarere end klimatiske forskelle. Den højere fosfataseaktivitet i angiospermjord kan være forbundet med TN-værdier (Fig. 4C). Nogle undersøgelser fremhævede, at lav Kvælstofanvendelseseffektivitet (NUE) ser ud til at være en betydelig ulempe for gymnospermplanter under N-begrænsning64, der kunne forhindre fosfataseudstråling. Forskelle mellem mikrobielt liv, mykorrhisaoverdominans65 eller støkiometri observeret mellem angiosperm-og gymnospermklasser66 kunne også være bag disse forskelle i phosphataseaktivitet. Tidligere undersøgelser har rapporteret højere vævs p-indhold i angiospermer end gymnosperms66, hvilket måske fører til et højere fosfatasebehov og dermed højere aktiviteter. Denne differentierede efterspørgsel efter P opstår som et vigtigt biologisk træk, der kunne have drevet begge separate evolutionære stier.

implikationer for forudsigelse af virkningerne af global forandring på fosfataseaktivitet

mange af Jordens landskaber og økosystemer er blevet alvorligt forstyrret i de seneste årtier. Sammen med lokal landforvaltning transformerer globale processer som atmosfærisk CO2-berigelse eller stigende havniveauer vores verden. Virkningerne af fremtidige klima-og miljøændringer på jordbundscykling og aktiviteter er svære at forudsige, fordi feedbacks blandt jordens kemiske egenskaber og over – og underjordiske liv stadig er dårligt forstået. Højere niveauer af atmosfærisk CO2 kan stimulere fosfatasesyntese ved at ændre kuldkvalitet og forbedre plante-og mikrobiel produktivitet57, 67, hvorfra vi kunne forvente en hurtigere omsætning på P. vores data antyder, at stigende temperaturer kan producere lignende ændringer (Fig. 4), men foreslår også, at mulige virkninger af CO2 og temperatur kan begrænses af vandbegrænsning.

forestående aridifikation forudsiges for Middelhavsområdet, Mellemamerika og nogle områder i Sydamerika, det sydlige Afrika og Australien68. Der er tegn på, at vandbegrænsning stærkt vil påvirke støkiometrien af jord organisk materiale og forskellige plantevæv. Tørke har været relateret til fald i opløselig organisk C og P på grund af lavere mikrobiel biomasse og aktivitet42 et mønster, der også ses på de tørre og halvaride steder i vores undersøgelse. Mere tilgængelig Porg frigives under tørke ved højere produktion af affald på kort sigt, men tilgængelig uorganisk P-og phosphataseaktivitet falder, hvilket fører til stærk midt – og langsigtet p-begrænsning43. Desuden kan positive tilbagemeldinger fremskynde p-tab ved hurtig udvaskning af opløselig P under genfugtning, ved et osmotisk chok fra mikrober eller fra udvaskning af næringsaggregater30. Stigende vandmangel og en større sandsynlighed for ekstreme begivenheder kan nedsætte fosfataseaktiviteten, hvilket inducerer nedbrydning af nogle økosystemer og den gradvise ændring til samfund, der er mindre afhængige af vand og næringsstoffer (f.eks. Denne ændring kan fortolkes som en positiv feedback på klimaændringer, fordi mindre C fanges som biomasse, og økosystemet kan blive en kilde til CO2. De fleste forudsigelser af globale ændringer tegner sig også for en stigning i hyppigheden af brand i forskellige biomer, såsom omgåede skove (op til 50%)69 eller Middelhavslande70, med vigtige konsekvenser for C-budgettet. Forskellige former for P-og phosphataseaktivitet kan være betydeligt lavere efter en brand19, og mikrobiel biomasse bliver den vigtigste faktor, der tegner sig for P-status og genopretning. I boreal skov, ild kan øge den tilgængelige P for de overlevende og pionerplanter.

Global ændring forventes at bringe et højere input af N på grund af menneskeskabt befrugtning13. Vores model (Fig. 3) forudsiger, at fosfataseaktiviteter vil være højere i økosystemer, der er udsat for atmosfærisk-n-aflejring. Forbedring af jord n tilgængelighed, især i jord med dårlige næringsstoffer, er et almindeligt kendetegn ved invasive arter, som vil opstå som en voksende drivkraft for global forandring over hele verden. Nogle systemer, der ikke lider af hydrisk stress, forventes derfor at skifte mod p-begrænsning og højere fosfataseaktivitet71.

vores modeller og litteratursamling antyder et usikkert scenario for de kommende år: virkningerne af højere CO2-niveauer, n-befrugtning og temperatur forventes at øge fosfataseaktiviteten og omsætningen af Porg i jord, men kun hvis der er nok vand til rådighed. I andre områder vil vandbegrænsning inducere p-begrænsning og lavere fosfataseaktivitet, en effekt, der kan forværres af tilbagevendende brande.

denne undersøgelse er den første til dato til at analysere globale mønstre af fosfataseaktivitet i jord. Jord TN er den vigtigste faktor, som vi kiggede på, forklarer rumlige gradienter af fosfataseaktivitet på globalt plan. Højere temperatur og udfældning blev yderligere fundet at være positivt forbundet med phosphataseaktivitet. En vigtig del af effekten af nedbør på fosfataseaktivitet var indirekte, forekommer gennem effekten af vandtilgængelighed på jord TN. Hvor de klimatiske forhold ikke specifikt begrænser-såsom tempereret og tropisk skov-, jord n opstår blandt de undersøgte faktorer som den mest determinant til begrænsning af sur phosphataseaktivitet. På andre steder, der kan gennemgå temperatur –eller vandbegrænsninger, vil hovedkontrollen over fosfataseaktivitet imidlertid udøves af klima-såsom tørre eller Middelhavsområder -. Mutualistiske interaktioner mellem mikrober og planter kan garantere p-cykling, men kemisk fiksering, frigivelse og effektiv anvendelse af phosphatase kan i sidste ende være en begrænsning for P-optagelse. Jordgeokemiske forhold spiller en vigtig rolle i bestemmelsen af fosfataseaktivitet og kan være specifikt vigtig i tropiske systemer. Denne undersøgelse identificerede nogle globale og regionale variabler empirisk forbundet med jordphosphataseindhold, men problemets kompleksitet og betydning fortjener en yderligere kombination af eksperimenter og bredere dataindsamling fra naturlig jord (især fra boreale, alpine og tørre steder). Sådanne undersøgelser bør omfatte en analyse af de forskellige P-og N-puljer, herunder mikrobiel og plante P og N for at forstå koblingen af N-og P-cyklusserne som en mekanisme, der stammer fra vores undersøgelse, hvorved organismer muligvis kan kompensere for de menneskeskabte forstyrrelser i geokemiske cyklusser. Fremtidigt arbejde er også nødvendigt for at bestemme virkningerne af globale ændringer på jord rundt om i verden for at udvikle robuste modeller for ændringer i de støkiometriske forhold for alle typer økosystemer.